Estudio a cargo de investigadores del CONICET en la Fundación Azara – Universidad Maimónides (Buenos Aires), el Colegio de Geólogos de Bolivia, la Universidad
Mayor Real y Pontificia San Francisco Xavier de Chuquisaca y la Loma Linda University de California, EEUU. 

Figura 1- Dos adultos se aproximan rodeados de múltiples crías mientras un pequeño terópodo huye y un iguanodonte se desplaza fuera del paso de la manada. Ilustración por Jorge A. González.
Completando la historia de los 3 períodos con dinosaurios en Bolivia
Bolivia tiene uno de los más fascinantes y completos registros de huellas de dinosaurios en Sudamérica. Sin embargo, la mayor parte de sus yacimientos se restringen al último momento del Cretácico Superior, de hace entre 75 y 65 millones de años (yacimientos de Cal Orck’o, Toro Toro, Maragua, etc.). Hace pocos años, un equipo de la Fundación Azara descubrió huellas triásicas (220 millones de años) en Tunasniyoj y Ruditayoj, en las cercanías de Icla, Chuquisaca.
Un nuevo grupo de huellas fue descubierto por el primer autor de la publicación, el geólogo Dr. Gustavo Méndez Torrez, sobre las barrancas del río Santa Ana, cerca de la localidad de Entre Ríos, en el Departamento de Tarija. Las huellas fueron mapeadas y medidas por un equipo de la carrera de Biología de la Universidad Mayor Real y Pontificia San Francisco Xavier de Chuquisaca, integrado por el Dr. Ariel Ángel Céspedes-Llave y sus estudiantes bolivianos Limber Lovera Cruz y Christian Gutiérrez Berrios, co-orientados por el Dr. Sebastián Apesteguía de la Fundación Azara. Al equipo se sumó el Dr. Raúl Esperante, de California, con medidas y fotografías adicionales del material estudiado.
Contrariamente a lo esperado, las huellas no pertenecían a los momentos ya conocidos (Triásico Superior y Cretácico Superior) sino a un tiempo diferente e intermedio entre ambos, el Jurásico Superior (150 millones de años), con la unidad geológica, la Formación Castellón, alcanzando también probablemente los principios del Cretácico.
Figura 2- El sitio sobre el río Santa Ana
Lugar y época
En aquellos tiempos, a fines del Jurásico, Sudamérica formaba parte del supercontinente Gondwana, cuyo centro reseco era territorio del vasto Desierto de Botucatú, que corría desde Bolivia a Brasil y tenía su correlato en África. De hecho, por esos tiempos comenzaban a manifestarse fenómenos volcánicos ligados a la separación de Sudamérica y África para formar el océano Atlántico. 
El mundo jurásico tenía bosques de varios tipos de coníferas y las araucarias eran árboles muy frecuentes. Los bosques se completaban con una enorme diversidad de helechos, equisetos (o colas de caballo) y cicas (unas coníferas con aspecto de palmeritas). Aunque no eran abundantes, empezaban a estar presentes las primeras plantas con flores en las zonas más húmedas.
Los dinosaurios estaban en su mejor momento. Los carnívoros incluían especies del grupo de los ceratosaurios y torvosaurios, y también se hallaban los primeros abelisaurios y carcarodontosaurios. En las lagunas del litoral marítimo pescaban espinosaurios. Los herbívoros incluían brontosaurios de los tres grupos (rebaquisáuridos de pico de pato, diplodócidos de colas de látigo y dicreosáuridos de cuellos espinosos), así como titanosauriformes de varios tipos (braquiosaurios de cuellos poderosos y grandes brazos y titanosaurios, más pequeños y de manos sin dedos). Entre los ornitisquios abundaban los estegosaurios, de lomos con placas y púas, linajes nativos de anquilosaurios pequeños y veloces ornitópodos. Fuera de los dinosaurios había en esa época otros animales como lagartijas y sus primos los esfenodontes, pequeñas serpientes, tortugas de agua y tierra, cocodrilos acuáticos y terrestres, y mamíferos de varios tipos, incluyendo monotremas y otros, tanto nadadores como voladores y excavadores, pero no se han hallado sus evidencias en este yacimiento.
Figura 3- Escala temporal de referencia y paleomapa de la región estudiada.
 Las huellotas y las huellitas
Las huellas de Tarija son abundantes. Se registran en 10 niveles diferentes, que abarcan varios millones de años, pero las principales son las del nivel 1, el mejor expuesto al borde del Santa Ana, que muestra unas 350 huellas divididas en varios rastros.
La mayoría corresponden a dinosaurios saurópodos, de cuello largo, y unas pocas son de dinosaurios bípedos, carnívoros y herbívoros.
Destacan tres rastros de dinosaurios saurópodos muy grandes, dos yendo en la misma dirección y otro en la opuesta. Estas huellas grandes, de forma más bien redonda, pues tenían patas como de elefante, tienen cada una 95 cm y otra 75 cm de diámetro, por lo que se calcula que el animal tenía la cadera a 3,8 metros del suelo, con una longitud estimada de nariz a cola de 20 metros y caminaba tranquilo, a menos de 5 km/h. 
La forma de sus huellas y el espacio entre ellas (trocha) indican que se trataba de saurópodos del grupo de los cetiosaurios o de los braquiosaurios. Lo curioso es que no iban solos.
El que iba a la izquierda tenía, a su vez, sobre su propia izquierda, una gran cantidad de huellas pequeñas, de entre 15 cm y 30 cm de diámetro, probablemente sus crías, que caminaban en la misma dirección, y con algunas que pisaban sus huellas (lo que indica que venían detrás). El gigante de la derecha venía, a su vez, rodeado por ambos lados de muchas más de esas crías de huellas pequeñas a ambos lados, algunas pisando sus huellas. Lo curioso es que no se ven más de esas huellas pequeñas en el yacimiento, lo que indica claramente que venían por el mismo sendero o en grupo compacto con los dos gigantes, mostrando un comportamiento de manada y protección de las crías.
El carnívoro y el iguanodonte
A la vez, otros rastros han llamado la atención. Uno de ellos corresponde a un dinosaurio carnívoro con huellas de 25 cm cada una (aunque en otros niveles hay huellas de carnívoros desde 5 hasta 45 cm). El carnívoro tenía su cadera a poco más de un metro del suelo, por lo que habría medido unos 3 metros de largo. Sus huellas quedan tapadas por las de la manada de saurópodos de la izquierda por lo que suponemos que pasó antes.
Los dos herbívoros bípedos son iguanodontes, que muestran grandes huellas de 45 cm de largo, por lo que habría llevado su cadera a casi 2 metros del suelo y poseído un largo de 6 metros. Aunque ambos están a unos 10 metros uno de otro, llevan más o menos la misma dirección, por lo que no podemos estar seguros de si caminaban juntos o pasaron en distintos momentos.
  
El estudio
El trabajo de gabinete para procesar la información se realizó en varias etapas. Primero el geólogo Méndez, descubridor de las huellas, realizó un exhaustivo informe con fotografías y comunicó a Apesteguía el hallazgo. La gente de la Universidad San Francisco Xavier, de Sucre, realizó un viaje de campo para fotografiar, medir y mapear las huellas, pero como estas se encuentran sobre un plano inclinado, no fue una tarea fácil. El Dr. Esperante realizó un viaje al sitio en forma independiente que terminó en un trabajo cooperativo.
Figura 4- El equipo de estudiantes de Biología de Sucre realizando mediciones sobre el plano inclinado.
Luego se hizo el estudio científico descriptivo y comparativo con ayuda de muchos investigadores valiosos, como los icnólogos Paolo Citton, Ignacio Díaz-Martínez, Jens N. Lallensack e Ismar de Souza Carvalho.
El trabajo científico fue publicado en el número de agosto de 2023 de la prestigiosa revista científica Historical Biology, con el título “First Jurassic to earliest Cretaceous dinosaur footprints for Bolivia at the Castellón Formation (Tacurú Group), Tarija”.
 
¿Por qué es importante?
Bolivia tiene enormes riquezas paleontológicas en su fauna marina de la era Paleozoica. En cuanto a la era Mesozoica, existen vastos campos de huellas que se hallan entre los más importantes del mundo, como el farallón de Cal Orck’o, Maragua, Toro Toro, del último momento del período Cretácico, cuando los dinosaurios se hallaban ya al borde de la extinción, o el megayacimiento icnológico de Tunasniyoj y Ruditayoj, del Triásico, el yacimiento de huellas de vertebrados más antiguo de Bolivia, de una época en la que surgían los primeros dinosaurios.
De todos estos, el yacimiento del río Santa Ana, en Entre Ríos, Tarija, representa un momento justo entre los dos, entre el Jurásico Superior y principios del Cretácico, proveyendo nueva información que completa la era de los dinosaurios en Bolivia.
Por primera vez, se representan en las huellas de Bolivia animales de una época en que los dinosaurios estaban en su máximo esplendor, y donde quedan representados grandes saurópodos, iguanodontes y terópodos.
Además, existen pocos yacimientos en el mundo donde se muestre tan cabalmente la interacción entre adultos y crías de la misma especie, al punto de viajar en paquetes compactos, con manadas pequeñas y de poca dispersión, lo que deja pocas dudas acerca de su contemporaneidad. 
La protección del sitio
El yacimiento se encuentra sobre las barrancas que bordean el río Santa Ana, quedando así expuestos a las lluvias torrenciales e incluso a la depredación humana. Sería deseable que las autoridades realicen esfuerzos destinados a su conservación ya que los yacimientos icnológicos no pueden ser transportados.
También se espera que se pueda realizar un trabajo de escaneado del terreno a fin de que las huellas puedan preservarse al menos en su versión digital.
La ilustración en blanco y negro provista fue realizada por el Sr. Jorge A. González y la animación realizada por el Sr. Gabriel Díaz Yantén (paleogdy).